科學也可以如此靠近

隱藏的植物記憶:遺忘可能是更強大的生存工具

1月
05
2018

2018年1月05日03時 今日科學 IT之家要聞

IT之家要聞

據國外媒體報導,在世界的另一個偉大王國中,正在悄然進行一場革命……

莫妮卡·加利亞諾(Monica

Gagliano)開始研究植物行為,是因為她厭煩了做完實驗就要殺死進行實驗的動物。現在她是珀斯西澳大利亞大學的一位進化生態學家,當她還是一名博士後生的時候,就開始將注意力轉移在植物上,在實驗室里有時不得不殺死實驗動物,但如果將植物作為研究對象,只需取下一片葉子或者部分根莖就可以作為樣本。當她將專業課題轉移在植物研究上時,她仍將某些動物領域的觀點帶到了新研究課題之中。她很快開始思考植物是否具備類似動物的特徵,或許植物存在行為方式、具有學習和記憶能力。

莫妮卡?加利亞諾(Monica Gagliano)開始研究植物行為,是因為她厭煩了做完實驗就要殺死進行實驗的動物。她認為植物也存在著記憶。

莫妮卡說:「開始一項研究,就像打開一個盒子,裡面有許多的問題,你自然會依據線索和證據進行探索分析。有時你會發現自己像科學家伊萬·彼得羅維奇·巴甫洛夫一樣研究植物。」

在莫妮卡首次研究植物學習能力的實驗中,她決定用研究動物的方法研究植物,她從最簡單的學習形式入手——習慣性,如果一次又一次地遭受無害的刺激,它們的反應會發生變化嗎?

含羞草具有幾天的記憶能力

莫妮卡對含羞草(mechanical

stimuli)進行了實驗,它會對陌生的機械性刺激產生劇烈反應——葉片閉合,這可能是為了嚇退那些急切的食草動物。在最新實驗中,莫妮卡對含羞草設計了一種特殊的軌道,她將含羞草從軌道上方扔下,讓它體驗遊樂園裡的過山車,她發現含羞草對此做出的反應是葉片緊閉。但是,當莫妮卡以60次扔下為一組,重複7組之後,植物的反應發生了變化,沒有多久,含羞草在跌落軌道時就毫無反應了。但這並不是因為含羞草已經疲憊不堪,但莫妮卡用手搖動含羞草時,它們還會緊緊地閉合葉片,就好像它們知道從高空拋下沒有什麼大驚小怪。

3天之後,莫妮卡再次回到實驗室,對同一批含羞草重複進行實驗,當它們從軌道上方下降時,依舊毫無反應,這些植物和之前的反應一樣。這個實驗結果令大家十分吃驚,在對蜜蜂等動物為對象的實驗中,持續24小時的記憶就是長期的了。莫妮卡沒有想到,植物能夠記住幾天之前的實驗訓練,她說:「6天之後,我再次進行這項實驗,原本認為含羞草會忘記軌道體驗,但是它們仍還記得,就像是跟接受了訓練一樣。」

圖中是含羞草,當人們接觸其葉片時就會自然收縮起來。

她等了一個月,再次進行這項實驗,結果顯示含羞草的葉片保持張開,依據科學家對動物實驗的慣例,他們推斷含羞草已表現出一定的學習能力。在對植物王國的研究中,緩慢的革命正在悄然進行著。科學家開始意識到植物具有學習能力,之前沒有注意和想像到這一點。以前我們只會將動物聯繫在一起,依照動物實驗的觀點,植物會看、聽,並且知曉它們所處的世界。近期一項研究發現植物胚胎中的細胞簇就像大腦細胞一樣,能夠幫助胚胎決定何時開始生長。

在植物可能被忽視的才能中,記憶力是最有趣的一個,有些植物的生命只有一個季節,有些植物卻能存活幾百年時間,不管怎樣,這些植物都能夠記住過去的事情,以改變它們應對新挑戰的方式。但是生物學家已經證明,某些植物在特定情況下,能夠存儲關於它們的經驗信息,並利用這些信息來指導它們的成長、發展和行為。至少從功能上講,它們似乎是在創造記憶內容。它們如何形成這些記憶,可能會幫助科學家訓練植物面對各種挑戰——貧瘠的土壤、乾旱、極端高溫等,這種頻率和強度都在不斷地增加,但是科學家必須首先明白:植物能記得什麼?哪些記憶最容易忘記?

「植物認知」真的存在嗎?

科學家一直迴避研究所謂的「植物認知」,部分原因在於它和偽科學之間的關聯,1973年頗受讀者歡迎的《植物的秘密生命》一書就是這種偽科學的代表。某些類型的植物記憶也被混淆,這些都是關於進化論遭受置疑的理論。其中最容易理解的植物記憶形式就是春化現象(vernalization),植物對長時間的寒冷會留有印象,這能幫助它們確定開花的最佳時機。這些植物會在秋季生長得更高,冬季處於休養狀態,到了白天時間較長的春季就會開花,但是前提是植物保留著過冬的記憶。這個富有詩意的觀點與爭議性最大的前蘇聯科學家特羅菲姆·李森科(Trofim

Lysenko)密切相關。

在職業生涯早期,李森科發現冷凍種子能將冬小麥變成春小麥,正常情況下,冬小麥是秋季播種,第二年春季收穫;春小麥是春季播種,當年秋季收穫。本質上講,他在植物中植入一個錯誤的記憶,這些植物需要一個寒冷的信號才能生長。儘管李森科有這樣的見解,但他仍然算不上是什麼優秀的科學家。20世紀20年代末,他發表了關於春化現象的早期研究報告,前蘇聯政府隨即開始搜尋一種農業靈丹妙藥,金錢和名利充斥著這一領域。當李森科掌獲權力時,針對自己當初的想法發表了一些令人憤慨的言論。他說:「春化現象可以改變所有各類的植物,其中包括:土豆和棉花,並且能大幅增加農作物產量。」

這些說法的證據並不充分,但這並不重要。1936年,李森科是前蘇聯政權核心機構——中央執行委員會成員之一,在政府指派哲學家的幫助下,李森科根據自己的研究提出一個理論,將馬克思主義與法國自然學家珍·巴蒂斯特·拉馬克(Jean-Baptiste

Lamarck)的觀點結合在一起。李森科認為,春化植物的後代可以繼承後天習得的特性,因此通過改變環境,他可以培育比傳統育種技術時間更短的農作物新品種。他的觀點帶來刻板的政治色彩。

美國哈佛大學退休歷史學家羅蘭·格拉哈姆(Loren Graham)研究分析了李森科的技術觀點,他說:「李森科的理論都是基於一個原則進行的延伸,即基因並不是非常重要。李森科對於基因的存在了解甚少。」

事實上,李森科的理論被徹底推翻了,他無法培育出繼承冬季記憶的新品種農作物。李森科曾承諾使前蘇聯的糧食產量達到歷史最高,但是1946-1947年出現的大饑荒中,他的理論並未拯救這個國家。當遺傳學家開始置疑李森科的理論時,李森科對他們進行了公開抨擊,這一事件導致數百位科學家監禁或者迫害死亡。李森科是導致俄羅斯一代遺傳學家迫害致死的罪魁禍首,他們的選擇是:要麼放棄自己的研究工作離開祖國;要麼面對李森科的處罰。沒有這些遺傳學家,李森科永遠不會明白自己在哪些方面是對的(植物能形成過冬記憶),在哪些方面是錯的(至少這種類型的記憶無法遺傳後代)。而在西方進行努力研究的一代科學家揭開了李森科自稱的春化現象的真實秘密,雖然李森科聲稱春化現象的深入研究是自己的功勞,但從未真正地理解這一現象。

就在李森科提出其誇大主張時,鐵幕的另一面科學家正在理解春化現象是如何運作的。其中最重要的實驗包括德國科學家格奧爾格·梅爾徹斯(Georg Melchers)和安東·朗(Anton

Lang)在實驗室進行的研究,梅爾徹斯是植物發育領域的資深生物學家,而安東是一位無國籍難民生物學家,他們在一起研究春化現象,尋找開花的生物化學秘密,結果顯示其秘密在於一種叫做「成花素(florigen)」的植物激素。

藝術家描繪的莨菪植物,茛菪是兩年期植物,其生命周期會持續兩個生長季節。第一年春季和夏季,茛菪會儘可能生長,但抑制自己開花;第二年春季,茛菪才會開花,結出乳白色的花朵,花心的紫紅色沿著葉片脈落遍布整個花瓣

他們研究的對象是一種叫做茛菪(henbane)的茄科植物,一些植物到達其發育的特定時期會開花,就像青少年進入青春期開始炫耀其新出現的性特徵一樣,完全不顧後果。而有些植物就像暑假開始瘋狂玩耍的青少年,只有接收到來自環境的信號才開花。茛菪又被稱為「天仙子」,它屬於後者情況,需要度過一段寒冷時期,在光照充分的情況下才會開花。與在一年時間內生長、死亡的一年期植物不同,茛菪是兩年期植物,其生命周期會持續兩個生長季節。第一年春季和夏季,茛菪會儘可能生長,但抑制自己開花;第二年春季,茛菪才會開花,結出乳白色的花朵,花心的紫紅色沿著葉片脈落遍布整個花瓣。對於兩年期植物而言,這種雙重要求是有道理的,它能阻止植物在秋天開花,秋季光照情況雖然理想,但是寒冷的冬季會毀滅它們的花朵。

當科學家試圖理解春化現象和白晝長度是如何協同運行使茛菪開花時,梅爾徹斯和安東探測到茛菪的冬季記憶極限。在一項實驗中,他們將茛菪放在冰箱中進行冷藏,使其進行「春化」,之後再將這些植物放置在溫暖的環境中,試圖逆轉其春化過程。冷藏一兩天之後,科學家仍能對茛菪進行「逆向春化」。但是冷藏4天之後,春化已經無法逆轉,事實上,這意味著每年2月份的一場溫暖天氣不會騙過茛菪,讓它們忘記之前數個星期的持續寒冷。在另一項實驗中,梅爾徹斯和安東控制白天光照時間,這種春化植物繼續生長,但並未開花。即使10個月之後,他們為茛菪提供一整天的光照條件,告訴它們現在處於最佳時機,茛菪竟然還會開花,這些植物的過冬記憶持續了近1年時間。

梅爾徹斯和安東並未將春化現象描述為「植物記憶」,但是現今它是最值得研究的一個例子。這些實驗表明,植物能保留過去的記憶,甚至記憶力也比人類想像中持久得多,像秘密特工一樣,完全接受訓練,隨時等待信號進行行動。

當多數人在觀看一株植物時,都很難想像它是在等待什麼,植物似乎並沒有長遠計劃,如果它們缺水,就會萎縮,如果雨水過多,它們就會振作起來,如果陽光充分照射,它們就會朝向太陽方向生長。從人類的思維角度思考,植物並沒有做什麼,但是僅是觀察其他人和狗的行為,我們也意識不到人類和狗的記憶。當你喊他們的名字時,別人會對你微笑,狗會朝向你跑來。相比之下,對於含羞草和茛菪而言,過去的經歷也會改變未來的反應,我們並未注意或者對於其原因無從知曉。

二十世紀80年代,科學家才開始首次探討「植物記憶」,例如:當時一支法國研究小組碰巧發現,某種植物記得一側葉片曾受過損傷,因此集中其能量朝向另一個方向生長。從那以後,科學家發現一些植物具有一定的記憶,它們會記得乾旱、脫水、寒冷、炎熱、強光照、酸性土壤、短波輻射,以及害蟲啃食葉片等經歷。當植物再次面對同樣的生存壓力,植物會調整自己的反應,它們可能會提高鎖水量、變得對光更加敏感、增強耐鹽和耐寒性。在某些情況下,植物的記憶會遺傳給下一代,正如李森科所認為的那樣,儘管植物記憶完全不同於他想像的方式。我們現在已經知道植物的能力被大大低估了。它們能夠「聽到」震動,這可能有助於識別昆蟲的襲擊。它們還可以通過空氣和根部傳播化學物質,分享信息。在有關植物形成記憶的研究中,下一步將了解它們是如何實現的。

揭曉植物記憶必須了解表觀遺傳學

在梅爾徹斯和安東的時代,激素是植物科學的前沿科學,發現新激素的技術也非常簡單暴力:科學家先將葉片磨碎,之後分離提取植物釋放的小分子,然後他們把這些激素噴洒在植物上,觀看會發生怎樣的變化。例如:赤黴素(Gibberellin)能夠刺激植物生長。現今赤黴素噴洒在葡萄上,可使果實長得更加飽滿,並且不那麼緊湊。美國威斯康星大學麥迪遜分校生物化學教授理察·阿馬辛諾(Richard

Amasino)教授說:「許多植物生理學研究都在尋找這種類型的信號,但是開花的信號還沒有被發現,儘管許多植物在實驗中都被磨碎。」

二十世紀70-80年代,植物科學家仍未找到開花的生物化學秘密,阿馬辛諾說:「我剛開始搞科學研究的時候,這就是一個巨大的謎團。」為了揭曉這個謎團,揭開植物記憶的面紗,科學家需要了解分子遺傳學,特別是表觀遺傳學,它是一種控制特定基因開關的機制。

近年來,科學家意識到基因本身無法決定一種生物體的命運,很多與DNA有關的表觀遺傳活動會造成一系列影響,例如:哪些遺傳密碼被表達,或者轉化為行動。成花素(Florigen)是一種微型蛋白質,其體積太小,以至於梅爾徹斯這個年代的科學技術無法識別它們。即使他們發現了成花素,也很難揭曉關於什麼因素使兩年期植物開花的秘密。另一方面,阿馬辛諾這一代科學家最終找到了植物記憶活動性的正常水平——表觀遺傳層面,並觀察這一活動的過程發展。

▲左圖是非春化植物,右圖是春化植物

例如:控制擬南芥(Arabidopsis

thaliana)春化和開花的機制,這種植物經常作為實驗研究對象,就像以魯布·戈德堡機械方式進行蛋白質和基因表達,擬南芥擁有一組控制蛋白質形成的基因,該蛋白質可以促使該植物開花。在春化之後,擬南芥細胞中充滿第二種蛋白質——FLC,它能夠抑制促使植物開花的關鍵基因表達。但是當植物暴露在寒冷的環境中,它的細胞將緩慢製造FLC蛋白質,直至停止下來,同時,蛋白質的平衡發生改變。擬南芥細胞開始製造越來越多的促進開花的蛋白質,直至植物準備盛開綻放。在這種情況下,最簡單的方法是將表觀遺傳行為作為一個開關。降溫對於細胞可作為一種信號,轉換其基因表達,從「不開花」至「開花,開花,開花」。即使當降溫的信號消失,這種開關機制仍會保持啟動狀態。因此,當白天時間變長,植物會知道此時應該是開花的最佳時機。阿馬辛諾解釋稱,即使在春季和夏季,寒冷也只會保留為一種記憶。

遺忘可能是比植物記憶更強大的生存工具

植物能夠暗自記憶,在它們接收到每一個重要刺激時能開啟或者關閉表觀遺傳行為嗎?這好像不太可能,2016年,一支澳大利亞植物科學家研究小組在《科學進展》雜誌上發表一篇文章,他們認為,對於植物而言,遺忘(或者說根本不形成記憶)可能是一種比記憶更強大的生存工具,而且記憶(尤其是表觀遺傳記憶),很可能是一個相對罕見的事件。

該研究報告第一作者、美國明尼蘇達大學科學家彼特·克里斯普(Peter

Crisp)的工作是對植物施加壓力,他和同事可能停止對植物澆水,使其處於缺水狀態,之後再澆水,觀察它們如何恢復。他們已證實某些植物對於乾旱、低光照和食草動物的壓力能夠形成表觀遺傳記憶,並且「世代相傳」。因此,克里斯普和同事對好幾代的植物進行了觀察,發現這些植物能否記得它們曾經歷過的乾旱經歷,並且是否變得更加耐乾旱,克里斯普說:「我們並未觀察到這種現象。」

克里斯普指出,植物從壓力狀況下恢復的速度非常快。在今年夏季發表的一篇研究報告中,克里斯普和同事發現受到光線脅迫的條件下,植物能夠很快恢復,只要獲得正常護理,疏忽照料、枯萎的棕色盆栽植物也能煥發生機。目前,科學家現已報導了許多植物形成記憶的實例,在科學家發布的實驗結果中,植物原本可以形成記憶,但是選擇遺忘的例子卻很少。該研究領域最大的一個挑戰是辨別植物是否已經形成某段記憶。

當克里斯普和同事們設計實驗室研究時,他們必須控制很多混淆因素,從而確定是否他們所觀察到的任何植物記憶是實驗室壓力所形成的結果。該研究報告合著作者、澳大利亞國立大學科學家史蒂芬·艾臣(Steven Eichten)說:「不是說植物經歷過什麼就會說,『噢,我記得這個!』它發生於某一化學性狀,一種分子層次的變化。」

識別這種變化並將其應於實驗壓力是很難的,甚至當科學家知道一種記憶來自一種植物,但他們未必能夠識別另一種植物的記憶。例如:這種記憶機制涉及到阿馬辛諾研究的FLC蛋白質,該機制僅適用於擬南芥。甜菜和小麥具有其獨特的春化現象分子機制,它們具有相同的功能,但卻獨立進化,該研究領域識別一段真實的記憶是非常困難的。

在他們的實驗中,克里斯普和艾臣並未觀測到許多植物能夠形成記憶,他們置疑:植物記憶之所以如此罕見,是否是因為對於植物而言遺忘是更好的選擇?

艾臣說:「形成一段記憶並對你以往環境接受的信號進行分子層面的跟蹤,都是要付出代價的。由於我們並未經常觀測到植物的記憶,或許植物並不希望一直記憶事物,很可能它們將能量用於其它方面。」即使當記憶形成,它們也可能消退。另一支研究小組已證實,一種植物在鹽分脅迫下,可能會形成靜觀性遺傳記憶,並將其遺傳給後代。但是如果這種壓力消退,記憶將隨之消失。一種植物記憶太多,可能會以犧牲健康成長為代價,它們需要時刻提防乾旱、洪水、鹽和昆蟲等威脅。或許植物會忘記那些消極的體驗,而是將更多能量用於應對最糟糕的情況。

植物記憶的存在意義

我們試圖通過自己的世界經驗來理解植物的記憶和認知,這是不可避免的。在某種程度上,用「記憶」這個可以喚起人類的共鳴,來描述植物行為,這就是一個典型實例。艾臣說:「我們使用了『植物記憶』,但是你能找到其它方法來描述它。但是『半遺傳性染色質因素(semi-heritable chromatin factors)』並不像植物記憶那樣清晰易辨認。」

艾臣指出,有時我必須試著向我的媽媽解釋自己的工作,我會說:或許這就像是一段記憶,即使你聯想到人類記憶,這仍是一種抽象的概念,對嗎?你可能會想到神經連接,但在日常對話中,你一想到記憶,就能對記憶產生大概的認知。這樣的話,你可能就不關心記憶的本質,也不關心與其相關的特定神經元。

這與莫妮卡·加利亞諾看問題的角度十分相似,作為一名生態學家,其研究植物記憶的方法不同於分子遺傳學家,她對記憶形成的興趣比她在學習過程中要少。她說:「當然,植物是有記憶力的,我知道植物的行為是發生在意料之中的,在滿足條件A的情形下,一棵植物應當可以完成事件X,既然它能夠完成事件X,就證實它必須記清此前發生的事情,否則是無法完成事件X。」

葉片緊閉的含羞草並非莫妮卡研究的唯一植物,在另一項實驗中,她用一個Y形迷宮培育豌豆,並測試它們能否懂得協調不同線索:風力和光線,植物朝向光線方向生長,在實驗中莫妮卡添加了另一個附加線索,風扇產生的氣流。對於實驗中的一些豌豆,光和氣流來自Y形迷宮的相同一側,而對於其它豌豆,光和氣流來自相反的方向。

莫妮卡說:「豌豆不僅要學習有用的東西,還要學習分辨哪些事情毫無意義,這兩件事彼此沒有關係。在含羞草實驗中,只需搞清楚一件事情,跌落意味著什麼?而在豌豆實驗中,則必須考慮兩個重要因素——風扇和燈光。」

對這些豌豆訓練之後,莫妮卡擋住了光線,當她將風扇轉換至Y形迷宮另一側後再次打開,希望觀察是否豌豆已經學會協調氣流和光線,或者在沒有光線照射的情況下,豌豆是否足夠健康,並對微風刺激做出反應,或者將風扇轉至另一個方向,也沒有光照信號。結果顯示,受過訓練協調氣流和光照的豌豆朝向風扇方向生長;受過兩種刺激訓練的豌豆則背朝風扇方向生長。

她說:「在這種情況下,記憶實際上並不是一個有趣的問題,植物當然都有記憶了,不然訓練怎麼會有效呢?記憶是學習過程的一部分,但是負責學習的是誰?學習過程中會發生什麼?到底是什麼因素將氣流和光線聯繫在一起?」

這表明莫妮卡使用了「誰」這個詞,許多人不太可能用這個詞指植物。儘管植物有生命,但我們還是傾向於認為它們不是動態、會呼吸、會生長的生物,我們將其看作是對簡單刺激做出反應的機械性行為。但在某種程度上,地球上所有生命都是這樣的,它們是化學物質和電信號的結合體,能與所處環境進行交互。記憶是一系列外部刺激留下的生物化學標記,例如:2016年夏季沙灘度假時感受到的熱浪。幾個月寒冷冬季產生的一種植物表觀遺傳記憶從本質上與夏季熱浪記憶是差不多的。


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