科學也可以如此靠近

扇貝里的反射望遠鏡:萌版「索倫之眼」是如何看清世界的?

4月
29
2018

2018年4月29日16時 今日科學 果殼科學人 作者:mendel 編輯:明天 B跨越兩個世紀的發現Q 兩百多年前,有位義大利醫生兼軍官

果殼科學人

作者:mendel

編輯:明天

跨越兩個世紀的發現

兩百多年前,有位義大利醫生兼軍官兼物理學家兼博物學家對扇貝的眼睛產生了興趣。這位叫做Giuseppe Saverio Poli的跨界人士,在他的兩卷本巨著《西西里雙殼類志與解剖學》中最早描繪紀錄了扇貝眼的形態<1>。他發現,例如最常見的歐洲大扇貝(Pecten

maximus),竟然有多達兩百多隻小眼,每顆直徑只有1mm左右,環繞分布在殼緣的外套膜上。雖然做不到360°無死角,能覆蓋大約250°的方位角也是很可觀的。

自然環境中的歐洲大扇貝(Pecten maximus)。隱藏在殼緣外套膜觸手中的那些小黑點便是它的眼,每隻扇貝的外套膜上排列著約兩百隻眼。圖片來源:Science | 攝影:Ceri Jones,Haven Diving Services

一隻放大的扇貝的眼睛。圖片

Science | 攝影:Benjamin Palmer

又過了一百年,又有幾位生物學家詳細研究了扇貝眼的組織結構。看上去扇貝與人類等大多數動物眼成像的基本原理是類似的:光線經由晶狀體等結構折射,匯聚於視網膜上成像。接著,視網膜上的感光細胞將光信號轉化為電信號,整合匯總後,經由視神經傳遞到大腦。科學家通常把這種眼稱作「照相機眼」。

一百年前被認為是稀鬆平常的扇貝眼(上),與人類眼球及其簡單成像原理(下)。圖片來源:上圖來自參考文獻<2>|編輯翻譯:mendel;下圖來自WikimediaCommons | 作者:Sunshineconnelly,翻譯:mendel

不同尋常的發現出現在五十年前。後來成為英國皇家學會會士(相當於我們的中國科學院院士)的神經科學家Michael F.

Land注意到,前人觀察的扇貝眼內成像有一點異常。利用當時剛剛普及的透射電子顯微鏡(TEM)等成像手段,通過並在精確地測量與計算分析後,Land他得出結論——扇貝的眼並非依賴晶狀體聚光,而是具有反射式成像能力的特殊的眼!扇貝眼睛的成像原理與反射式望遠鏡類似,都是靠一個凹面反射鏡匯聚光線,在鏡面的前方/上方成像。

Land利用透射電鏡所拍攝的單個扇貝眼的橫截面(sagittal

section)。第一眼看上去,像是某獨眼怪正笑咪咪地看著你……(編輯:據說作者已被洗腦)。托爾金《指環王》里描寫邪惡的索倫之眼:「那隻眼睛籠罩在火焰當中,本身也散發如同妖貓的黃色光芒,仔細地凝視一切,而在瞳孔的地方則是一個深洞,通向無盡的虛無。」然而自從看過扇貝眼的橫截面電鏡照片後,再看索倫之眼總有種萌化的錯覺,眼下邊也像是是咧開笑的大嘴巴,再無法直視[嘆氣扶額]。圖片來源:電鏡照片來自參考文獻<2>;索倫之眼來自lotr.wikia.com

| Ooberfish

Land發現,進入扇貝眼睛的光線,在經過晶狀體較為微弱的匯聚後,並沒有在視網膜上成像,而是先穿過視網膜,到達眼底的銀膜層(argentea),凹面鏡形狀的銀膜反射並匯聚光線,在銀膜的上方形成像。Land同時注意到,扇貝的眼還有一個特殊之處:它們具有兩層視網膜,靠近銀膜的近端視網膜及其上方的遠端視網膜。根據Land的測算,銀膜凹面鏡所成的物像應當投射在遠端視網膜上,而近端視網膜的作用Land並不清楚。

扇貝眼睛的晶狀體並沒有太多折光性,光線由凹面的銀膜層(argentea)反射匯聚,成像於上方接近遠端視網膜的區域(圖中沒有畫出近端視網膜)。扇貝有布滿殼緣一排的200多隻眼,大約也可以稱作反射望遠鏡陣列了。來源:文獻<3>

Land論文中繪製的扇貝眼的組織切面模式圖(左),與銀膜層的電鏡放大照片(右)。左邊這種帶有古樸萌感卡通畫風的(其實是既嚴謹又形象的)組織細胞圖,如今只在課本中才能見到了。注意左圖中兩層視網膜;右圖中那些空白,本應充滿鳥嘌呤晶體,而由於電鏡切片製備方法的局限,晶體被溶解和漂洗掉之後形成空洞狀的假象。圖片

左圖來自參考文獻<4>,右圖來自參考文獻<3>|編輯翻譯:mendel

成像的核心機制應該就在銀膜上。Land及其同事進一步的研究發現,銀膜主要由一種常見的代謝產物鳥嘌呤(DNA的四種鹼基之一)的片狀晶體多層堆疊而成,層與層之間由細胞質隔開,晶體與細胞質的介面形成反光鏡。實驗測得,整個系統的反光效率相當高,這具體是怎樣實現的,以及整個精密光學系統如何工作,首先有待於對晶體鏡面微觀及宏觀結構的分析。然而當時存在一個致命的技術局限:電鏡技術中在製備組織樣品時,需要經歷脫水和漂洗等步驟,鳥嘌呤的晶體及周圍的細胞質都經不起折騰,前者直接溶解消失,後者結構也遭破壞,無法直接觀測。

要想細推晶體鏡片精妙之物理,還需再等幾十年。一項嶄新的「高保真」顯微成像技術將橫空出世;資訊時代的到來,計算模擬與分析手段也將應用於生物光學的研究。

結構、功能與演化:

一個生物反射望遠鏡的誕生

今年的諾貝爾化學獎,頒給研究發展了冷凍電鏡技術(cryo -

EM)的三位科學家。這項技術的一個基本出發點,就是為了跳出普通電鏡技術局限及所帶來的假象,儘可能真實地展現生物大分子在接近體內正常生理條件下,或者說溶液環境中的結構及動態。實現的方法,是利用超低溫瞬間冰凍:於是生命仿佛也在瞬間凝固其中,而後科學家再像雕刻家一般,將生命的信息從中剝離出來。

2017年諾貝爾化學獎頒發給給瑞士UNIL的Jacques Dubochet, 哥倫比亞大學的Joachim Frank和劍橋大學MRC實驗室的Richard

Henderson,以表彰他們「研製並發展了冷凍電鏡技術,實現溶液環境下生物分子結構的高解析度成像」。這一技術如今最火最高產的應用領域,是測定蛋白質尤其是特別複雜的蛋白複合體的高解析度三維結構。圖片來源:nobelprize.org

而這,也正是觀察銀膜晶體鏡面精密結構所需要的技術!

某種意義上的水到渠成。以色列Weizmann研究所Lia Addadi教授所領導的研究小組,利用這一成像技術,及其它測量與分析手段,系統地研究了扇貝眼睛的光學特性。研究成果發表在最近的《科學》(Science)雜誌上。

在獲得晶體鏡片層的冷凍掃描電鏡(cryo-SEM)高清圖片後,Addadi和同事們的第一個重要發現是:銀膜原來是由正方形的鳥嘌呤晶體規則地密鋪鑲嵌形成的一個鏡面!而這樣的鏡面有20-30層之多。鳥嘌呤的天然晶體並不該是正方形薄片,所以顯然,這裡有一股「神秘的力量」在「對抗自然」——鳥嘌呤的天然晶體並不該是正方形薄片,所以,可以想見,在扇貝發育的過程中,一定有特定基因和相關生理過程極其精密地調控著單片晶體的構型,以及多達幾十層規則的密鋪結構的形成,讓扇貝眼睛的結構看起來就像是一個密鋪式的拼合鏡面。

冷凍掃描電鏡下,銀膜晶體的多層正方密鋪結構。在歐氏幾何中,用一種正多邊形無縫鋪滿一個表面(術語叫tessellation,密鋪),可能性只有三種:正三角形,正方形,或正六邊形。自然和生活中,密鋪鑲嵌常見:從蜂巢到瓷磚,以及各種建築和藝術裝飾等。圖片來源:參考文獻<5>|編輯翻譯:mendel

密鋪式的結構有著光學上的優越性,許多大型的反射望遠鏡也採用密鋪式的拼合鏡面(segmented mirror)。密鋪鑲嵌式的晶體鏡片,可以使得因晶體表面瑕疵而帶來的光散最小化,同時也減少光線在鏡片中傳遞時的損耗。

許多大型的反射望遠鏡也採用密鋪式的拼合鏡面(segmented mirror),比如正在籌建的30米望遠鏡(Thirty Meter Telescope,TMT),它的鏡面就是由許多六邊形的「瓦」拼合起來的。圖片來源:tmt.org | TMT International Observatory

歐洲核子研究中心CERN的MAGIC(Major Atmospheric Gamma-Ray Imaging Cherenkov)Gamma射線望遠鏡,鏡片單元是正方形。圖片來源:cerncourier.com|T. Pritchard

為什麼需要二三十層鏡面摞起來呢?想理解這背後的原理,我們需要來跟Land爺爺學習/複習一點高中的幾何光學知識:薄膜干涉增反。光從一種低折射率介質層進入到高折射率的薄膜時(比如從空氣到玻璃,或者在銀膜中從胞質到鳥嘌呤晶體),薄膜的上下表面會同時反射光線。由於光是一種周期性的波,兩個介面的反射光可能相互疊加而增加強度,這叫干涉相長;或著相互抵消而強度變弱,這叫干涉相消。出現哪種情況取決於兩束光的相位差或者說光程差。

簡單地說,當薄膜厚度是入射光波長λ的1/4時,干涉相長達到最佳,反射光最強,薄膜的反射效率可以達到同樣單介面的四倍。如果再把很多薄膜疊加起來(每層之間夾著低折射率介質),可以進一步提高反射效率。在理想情況下,只需要7層薄膜,反射率就可以達到一面銀鏡的水平(96.6%),繼續增加薄膜層數甚至可以達到99%。這也正是扇貝眼所採用的策略:銀膜中的晶體鏡片多達20-30層。

把很多層薄膜疊加起來,可以進一步提高整個系統的反射效率。圖片來源:參考文獻<3>

在扇貝眼睛的銀膜里,低折射率的胞質與高折射率的晶體薄片就形成了一個薄膜干涉系統,在面對特定光波時就會發生相長干涉,有效地增加反射效率。在測量了晶體與介質的平均厚度後,通過建模分析,Adaddi和她的同事們發現,對於該系統,反射率最高的光,是波長在500納米左右的藍綠光。這一模擬與實際測量結果相符,同時也與扇貝視網膜感光細胞的最大吸收波段相吻合。這可以看作是一種演化上的「趨光性」,因為在扇貝通常生活的水深環境中,可見光範圍內藍綠光是最強的——扇貝的眼睛「正好」能最高效地利用這些光。

不同波長的光下模擬(黑色實線)與實際測得(黑色虛線)的反射率,以及在扇貝的生境(20米深的海水,藍色實線)中測得的輻照度在不同波長的分布。可見峰值都集中在500納米附近的藍綠光波段。圖片來源:參考文獻<5>|翻譯:mendel

最後,利用微型X光計算成像(micro-CT)技術,Adaddi和同事們重建了整個凹面反射鏡的形態,而後進行了光學模擬,又得到了一個重要的發現——扇貝眼睛裡的「反射鏡面」並不是曲率固定的半球面或橢圓面,它的曲率會隨位置的不同而變化。這樣一個複雜的三維構造帶來一個有趣的成像效果——上半視野的景象主要投射在上層的遠端視網膜上,而下半視野的景像則在下層的近端視網膜上更為清晰,所以兩層視網膜都會用到。新發現解釋了Land等人當年的疑惑。

之前還有研究表明<7>,遠端視網膜細胞對運動特徵更敏感,而近端視網膜感光性更佳,尤其是在暗環境中,這很可能是一種功能上的分工。有趣的是,這一分工與包括人在內的哺乳動物視網膜上視錐細胞與杆細胞的功能相呼應。進化史相差這麼遠的兩類生物,起源相對獨立的兩種眼,卻不約而同地採取類似的神經感知策略,趨同進化的那隻「看不見的手」,又在發揮它神奇的力量了。

微型X光計算成像(micro-CT)技術重建的扇貝眼的形態及模擬的光路。下邊那一「片」(右下圖中綠色部分)即是銀膜反光鏡。圖片來源:文獻<5>

除了扇貝,在某些甲殼類浮遊動物和深海魚類中也發現了類似的反射式成像的眼<6>。研究這樣一個性能極佳的生物光學系統,無疑會對我們未來設計新型光學元件提供許多靈感與啟示。而一個小小扇貝眼睛成像機理的發現過程,也反映著技術進步的歷史。

「科學的進步,依賴於新技術、新發現與新想法,而且很可能依此順序出現。」(Progress in science depends on new techniques, new discoveries and new ideas, probably in that

order.)這是分子生物學革命的先驅、生物學大師西德尼·布倫納(Sydney Brenner)的一句話。

一個小小的扇貝眼睛成像機理的發現過程,也在反映著技術進步所照亮的未知:諸如各種顯微成像和天文探測技術的發明,都在為人類打開通往更精密更遙遠的世界的大門,延伸著人類看待自然和宇宙的眼睛。

作者名片

排版:曉嵐

參考文獻:

<1>Poli, G.S. (1795) Testacea utriusque Siciliae eorumque historia et anatome. Tabulis aeneis illustrata. Parma, volume 2.

Poli有關軟體動物的著作共三卷本(第三卷與學生Stefano Delle Chiaie合著),前兩卷關注於兩殼綱。

<2Land, M. F. (1965). Image formation by a concave reflector in the eye of the scallop, Pecten maximus. The Journal of physiology, 179(1), 138-153.

<3>Land, M. F. (1966). A multilayer interference reflector in the eye of the scallop, Pecten maximus. Journal of Experimental Biology, 45(3), 433-447.

<4> Barber, V. C., Evans, E. M., & Land, M. F. (1967). The fine structure of the eye of the mollusc Pecten maximus. Cell and Tissue Research, 76(3), 295-312.

<5> Palmer, B. A. et al. (2017) The image-forming mirror in the eye of the scallop. Science, 358(6367), 1172-75

<6> Partridge, J. C. et al. (2014). Reflecting optics in the diverticular eye of a deep-sea barreleye fish (Rhynchohyalus natalensis). Proceedings of the Royal Society of London B:

Biological Sciences, 281(1782), 20133223.

<7> McReynolds, J. S., & Gorman, A. L. F. (1970). Membrane conductances and spectral sensitivities of Pecten photoreceptors. The Journal of general physiology, 56(3), 392-406.

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