白堊紀緬甸琥珀中內含物研究是當前古生物研究的熱點之一。近些年，在緬甸琥珀中發現了種類豐富多樣的隱翅蟲化石，為研究陸地生態系統中的生物多樣性的演化提供了重要材料。中國科學院南京地質古生物研究所副研究員蔡晨陽等透過研究隱翅蟲化石，透過對緬甸琥珀中的專性菌食性巨須隱翅蟲和特化的前角隱翅蟲的研究，揭示了白堊紀蘑菇的生物多樣性和最早的社會性寄生現象。
緬甸琥珀
琥珀又被稱為「時間膠囊」，它精美地儲存了遠古的生物在地質歷史中精彩的演化片段，是當前古生物學尤其是古昆蟲學研究的熱點。產於緬甸北部胡康河谷的緬甸琥珀的時代大致為白堊紀中期，距今大約 9900 萬年。緬甸琥珀昆蟲研究對了解中生代昆蟲各類群的起源和早期演化、分類系統學、古生態學和古地理學等方面具有十分重要的意義。
隱翅蟲是一類小型甲蟲，在分類上隸屬於昆蟲綱鞘翅目隱翅蟲科。它們形態多樣、分佈廣泛、種類繁多，目前是動物界物種多樣性最高的一個科，分為 31 個亞科，已描述的種類超過63000 種。隱翅蟲科昆蟲起源早，最早的化石記錄可以追溯到侏羅紀早期。侏羅紀的隱翅蟲種類組成較為單調，僅發現 6 個亞科。然而到了白堊紀中期至少出現了26
個亞科。白堊紀中期的隱翅蟲對於研究這個超大類群的形態多樣性、物種多樣性和生態多樣性等方面具有不可或缺的作用。
緬甸琥珀內含物研究已成為古生物學研究熱點之一
2013 年 4 月，蔡晨陽等率先在國內著手大規模地收集並開展緬甸琥珀昆蟲化石的研究工作。2014 年，蔡晨陽等發現了世界上最古老的鎧甲亞科隱翅蟲化石和最早的埋葬蟲屬的葬甲化石等。這批研究成果的問世標誌著中國古昆蟲學者開始正式踏入緬甸琥珀昆蟲研究這一古老而常新的領域。在此之後，國內多家研究院所也加入了緬甸研究的大隊伍，中國關於緬甸琥珀昆蟲化石的研究論文數量呈井噴式增長。21
世紀以來，琥珀昆蟲研究已不僅侷限於最基礎的昆蟲形態描述和系統分類，而是隨著新技術和新方法引進微觀世界。透過對細節特徵的深入研究和分析，能夠進一步闡述古昆蟲複雜的行為學、昆蟲與植物、真菌的關係以及昆蟲與脊椎動物的關係等重要科學問題。
近5年來，蔡晨陽聯合國內外同行（如上海師範大學和中國科學院動物研究所）主要對緬甸琥珀中苔甲亞科（Scydmaeninae）、異形隱翅蟲亞科（Oxytelinae）、巨須隱翅蟲亞科（Oxyporinae）、筒隱翅蟲亞科（Osoriinae）、前角隱翅蟲亞科（Aleocharinae）、原隱翅蟲亞科（Proteininae）、鎧甲亞科（Micropeplinae）和蟻甲亞科（Pselaphinae）等類群進行了詳細的分類系統學、功能形態學和生物地理學等方面的研究，並取得了一系列研究成果。《科技導報》2018
年第23 期《白堊紀緬甸琥珀中的隱翅蟲及其重要生態意義》一文重點介紹 2017 年蔡晨陽發表的兩項有關隱翅蟲化石與周圍環境關係的重要研究成果。透過對緬甸琥珀中的專性菌食性巨須隱翅蟲和特化的前角隱翅蟲的研究，揭示了白堊紀蘑菇的生物多樣性和最早的社會性寄生現象。
緬甸琥珀中多種多樣的小蘑菇
隱翅蟲揭示白堊紀蘑菇多樣性
透過對緬甸琥珀標本的系統收集和整理，發現了多種儲存精美的蘑菇化石。這些蘑菇共有 4 種不同型別，與其他琥珀儲存的蘑菇類似，傘蓋較小，直徑在 3~4
mm。直接證明了在白堊紀中期的早期陸地生態系統中，高等真菌已具有較高的多樣性。琥珀對小型生物的儲存具有明顯的偏好性，但琥珀森林中大蘑菇難尋，直接化石證據可能比較難找，科學家另闢蹊徑，從嚴格以蘑菇為食的小蟲子入手，從另一個角度證明了蘑菇的多樣性和大型蘑菇的存在。
在緬甸琥珀中發現多種蘑菇化石的同時，也發現了 3 種巨須隱翅蟲。它們形態各異、大小不一（體長 4.5~7.7 mm），但是都具有高度特化的口器。透過古今對比和微細特徵的形態功能學分析，從側面證明了
1億年前的巨須隱翅蟲和現代的型別具有相似的生活習性，即嚴格以蘑菇新鮮肉質部分為食。此外，巨須隱翅蟲均具有社會性；成蟲會在新鮮的蘑菇傘蓋內打洞、產卵，進而孵化，還會對它們的幼蟲進行餵食和保護。因此，這些體型較大的隱翅蟲需要取食傘蓋較大的蘑菇才能存活，進而推測在緬甸的琥珀森林中不僅有小蘑菇，同時也應該存在大蘑菇。
隱翅蟲化石和現生巨須隱翅蟲
「寄蟻籬下」的隱翅蟲
依據現生不同大小的巨須隱翅蟲取食不同大小的蘑菇這一規律，大膽推測超大體型的巨須隱翅蟲可能取食大型蘑菇。因此推測在距今 1.25 億年的中國東北地區已經存在多種蘑菇，有些種類體型大小可能相當可觀。熱河生物群中巨須隱翅蟲還間接證明了早白堊世蘑菇的存在，將蘑菇的最早化石記錄推前至1.25億年。
白堊紀甲蟲取食蘑菇的生態復原圖
在大量收集標本的基礎上，蔡晨陽在地在緬甸琥珀中發現一類現生種類全部嚴格寄居在白蟻巢穴中的毛螱隱翅蟲族（Trichopseniini）昆蟲。這一發現證明了白蟻的社會性在白堊紀中期已經形成，而且表明社會性昆蟲的巢穴在其演化的早期階段已經被其他動物所利用。
透過對 22000
枚緬甸琥珀昆蟲化石的系統整體和研究，發現兩枚體型奇特的前角隱翅蟲化石。他們身體十分特化，頭部、觸角、前足和中足全部縮於身體腹面，呈典型的似鱟狀的體型。透過先進的雷射共聚焦顯微鏡、螢光顯微鏡和生物顯微鏡的成像觀察，發現這類甲蟲後足基節與後胸腹板完全融和在一起，代表了現生前角隱翅蟲亞科毛螱隱翅蟲族（Trichopseniini）的重要鑑定特徵，與現生的原鼻螱隱翅蟲屬較為接近。基於這類甲蟲特殊的體型和後足特徵，建立了一新屬一新種，即緬珀白堊毛螱隱翅蟲（Cretotrichopsenius
burmiticus）。由於現生毛螱隱翅蟲族的所有屬種都是嚴格的螱客，結合形態特徵推測這類化石隱翅蟲也具有類似的生活方式，代表了目前已知最古老的螱客化石，將螱客化石記錄推前了約 8000
萬年。螱客生活在較為封閉的白蟻巢穴中，化石記錄極其稀少，中生代的螱客研究對理解白蟻社會性的起源、白蟻巢穴中共生生物的早期演化具有重要作用。值得一提的是，緬珀白堊毛螱隱翅蟲也代表著目前已知的前角隱翅蟲亞科的最早化石記錄。
白堊紀中期白蟻巢穴內部的生態復原圖
緬珀白堊毛螱隱翅蟲
隱翅蟲是陸地生態系統中形態多樣性、物種多樣性、生態多樣性最高的節肢動物之一。隱翅蟲在其漫長的演化歷史中與周圍生物逐步形成了錯綜複雜的聯絡。而透過對儲存精美的隱翅蟲化石的研究，不僅有助於理解隱翅蟲科昆蟲的起源和演化、揭示生物多樣性的形成歷史，而且可以認識早期陸地生態系統中昆蟲與真菌、昆蟲之間的複雜關係，揭示高等真菌和社會性昆蟲的早期演化歷史。
儘管緬甸琥珀昆蟲的研究已有百年曆史，但是層出不窮的緬甸琥珀內含物告訴我們，緬甸琥珀生物群的研究程度還相當之低。大量未被正式描述的新物種有待各個門類的古生物學家參與研究。緬甸琥珀中的生物儲存堪稱頂級，全世界範圍內的同時期生物群絕無僅有。精美儲存的細節特徵蘊藏了豐富的古生態學和行為學的資訊，藉助先進的成像技術和分析方法，有望揭示遠古昆蟲與周圍環境的複雜關係，進而重建遠古陸地森林生態系統的整體面貌。
參考文獻（略）
作者簡介：蔡晨陽，中國科學院南京地質古生物研究所，副研究員，研究方向為昆蟲的起源與早期演化、琥珀生物群。
注：本文發表於《科技導報》2018 年第23 期，原標題：《白堊紀緬甸琥珀中的隱翅蟲及其重要生態意義》，有刪節，敬請關注。
