2022年02月02日 08:00
【科學快訊】
老虎！老虎！黑夜的森林中
燃燒著的煌煌的火光，
是怎樣的神手或天眼
造出了你這樣的威武堂堂？
威廉·布萊克《老虎》，郭沫若譯
除了熊貓外，大型貓科動物大概是擁有最大粉圈的動物（什麼？你說玲娜貝兒？）。「獅虎鬥」是長盛不衰的話題。我們之所以對虎如此著迷，是因為以人類的標准看來，虎的身體能力強大無比，令人敬畏。而這些能力，又是跟虎適應捕殺大型獵物密不可分的。
貓，是縮小的虎嗎？
首先要說明一件事，貓盡管是鏟屎官的大王，卻不是縮小版本的虎。貓適應捕殺小獵物，野化家貓甚至很少捕捉成年的褐家鼠（一般不超過一斤），大老鼠雖比貓小，但對貓來說已經太大了。而老虎作為豹亞科動物，是高度適應捕殺大型食草動物的，它可以殺死和自己一樣大，甚至比自己大好幾倍的動物，比如成年的白肢野牛Bos gaurus。
上圖，雄虎取食白肢野牛，下圖，雌虎和小虎取食爪哇野牛Bos javanicus | Supawat Khaewphakdee et al。
/ Ecology and Evolution （2020）
虎的咬合力是貓科動物裏最大的，在陸地食肉目裏僅次於北極熊。但是單純的咬合力大，並不足以說明一個動物的捕食能力有多凶殘。個頭大的動物咬合力自然會更大。所以科學家發明了咬力商數（bite force quotient，BFQ），它引入了動物的體重。咬力商數跟絕對咬力成正比，跟動物的體重成反比。捕殺比自己大的動物的捕食者，比如老虎，咬力商數一般在100以上，捕殺比自己小的動物的捕食者，比如歐洲野貓Felis sylvestris，咬力商數一般在100以下。
但也不是一個捕食者越強，咬力商數就會越高。捕殺大型動物的犬科，咬力商數比捕殺大動物的貓科要高，雖然老虎的絕對咬力比狼要強，但是老虎的身體也比狼要大。陸地食肉目裏咬力商數最高的是藪犬Speothos venaticus，它只有5公斤重。此外，貓科動物不是單靠一張嘴的，同時它還在用前肢控制獵物。
大蟲如何拿下武松
「大蟲拿人」只會「一撲一掀一剪」是小說家言，掀後胯和用尾巴掃，不是老虎的捕獵行為，老虎的武器是牙齒、前爪和體重這三個。根據John Seidensticker和Charles McDougal在1993年發表的論文，他們在尼泊爾的Chitwan 國家公園觀察虎捕食，將虎的動作分成七種：
咬喉（seizing the throat）：如題，咬住喉嚨直至獵物倒下。
後拉並咬喉（pulling backward with throat bite）：咬住獵物喉嚨並往後拽，把它拉倒。
前爪協助咬喉（seizing throat with forepaw assist）：如題，一直咬著喉嚨，同時用前爪協助按倒獵物。
老虎用前爪抱住白肢野牛的脖子並咬住喉嚨 | NaturesKings / youtube
上背（upon back）：如果獵物在逃跑，或者老虎是從後面靠近的，老虎會先用前肢抓住獵物的後半身，或者壓在獵物身上，然後爬上去咬喉嚨。最後老虎一邊咬著，一邊從獵物背上滑下來，由此把獵物拉倒。咬的位置可能中途調換，有時咬到身體前部或者背上這些不要命的地方，就更需要換位了。
後拉（pulling back）：老虎先咬住並用前爪抱住獵物，利用自身體重將獵物拉倒，再換口咬住喉嚨，將其殺死。
爪抓咬頸（seizing with forepaw and biting nape）：先用前爪抓住，然後咬住後頸把獵物殺死。
老虎攻擊水牛的圖畫，來自Brehm‘s Life of animals | Biodiversity Heritage Library
爪擊（blow from forepaw）：像人一樣用巴掌搧獵物，再咬住喉嚨或後頸。
咬頸（seizing nape）：咬住後頸，並用自重把獵物壓倒。
老虎的動作有相當高的靈活性，「招式」可以排列組合，來應對不同的情況和獵物。
承包森林的霸道總裁
虎的犬齒是現生貓科動物裏最長的，獅子的犬齒偏粗短，而老虎的犬齒更加彎和長。虎牙經常被比作刀槍，但牙齒從其演化起源上，就是由脆質的鈣鹽，而不是堅韌的鋼構成的，無法改變。所以大型食肉動物始終面臨著犬齒崩裂的風險（作者之前養過的狗，有人送了它一根豬棒骨，結果它過於興奮，把犬齒咬崩了一個……）。
獵物越大只，犬齒折斷的危險越大。獅子因此走上了犬齒變粗短的道路，有利於在開放的草原環境下捕殺大型動物，但老虎保留了較長的犬齒。獵殺小獵物的時候，長犬齒可以直接紮入後頸並破壞頸椎骨和脊髓。如果獵殺很大的獵物，比如成年白肢野牛或者水牛，老虎會選擇咬喉頭，上下頜緊緊夾住咽喉使之窒息，免得犬齒折斷。另外大型動物的脖子太粗，犬齒的長度也不夠。
豹亞科動物雖然小心翼翼地保護犬齒，但在緊急關頭，也會硬碰硬去咬顱骨，以求快速致命。美洲豹有時會咬住短吻鱷的後腦，直接將犬齒插入腦幹來殺死獵物。日本的野生動物攝影師Mitsuaki Iwagō，在上世紀80年代拍攝過兩只雄獅的打鬥，一只獅子將另一只的頭蓋骨咬碎。
順便一提，東北虎作為最大的虎亞種，領地也是最大的，一只虎的領地可以達到400平方公里，超過馬爾代夫的國土面積。坐擁如此巨大的不動產，還不該叫胖虎一聲「大王」嗎？
作者：紅色皇后
本文來自物種日曆
