2022年03月04日 10:25
【科學快訊】
作者：<美> 格雷戈裏·S·保羅
譯者：邢立達
出品：新浪科技《科學大家》 湖南科學技術出版社
以下內容節選自湖南科學技術出版社的《普林斯頓恐龍大圖鑒》第二版。
早在數千年前，人們就已經發現了恐龍的化石，並由此衍生出一些上古神獸的形象，比如「龍」。歐洲的一些古籍中也有關於恐龍化石的記述和插圖，但當時人們並不知道這些骨骼的真實身份。在西方世界，創世故事告訴人們，早在金字塔誕生的兩千多年前，地球以及地球上的所有生命就已經出現。這種觀點一直統治著西方世界，這為古生物化石的研究帶來了很多阻礙。
19 世紀初，新英格蘭發現了大量三趾型腳印，當時人們認為這是某種巨鳥留下的。到了 19 世紀早期，隨著地質學研究的深入，越來越多的證據表明，地球的發展史比人們早期預想的要悠久得多，也複雜得多。學者們慢慢開始相信，地球上或許真的曾經存在過一些早已滅絕的奇異生物。
19 世紀 20 年代，英國最早開始了現代意義上的恐龍研究。科學家們發現了一些恐龍牙齒，發表並命名了肉食性的巨齒龍（Megalosaurus）和植食性的禽龍（Iguanodon）。那數十年間，科學家們一直認為遠古沉積物中發現的骨骼屬於某些體型超大的現代爬行動物。直到 1842 年，理查德·歐文（Richard Owen）意識到，當時發現的許多化石並不屬於嚴格意義上的爬行動物，於是他把這些化石動物統稱為「恐龍類」（Dinosauria）。
歐文的發現推進了人們對動物演化發展的認識，他認為恐龍是超大型的爬行動物，於是人們將恐龍重新定義為 「大型四足動物」。在此基礎上，1850 年，第一座恐龍複原雕塑誕生於英國水晶宮（the Crystal Palace，坐落於倫敦海德公園）。這是恐龍第一次走進公眾的視線，人們立刻對這類神奇的龐然大物產生了濃厚的興趣，甚至還有學者在未完成的雕塑中舉行了一場宴會。這些早期的恐龍題材藝術作品一直完好地保留至今。
威武的履甲類恐龍——劍龍（Stegosaurus）
美國南北戰爭前夕，歐洲發現了第一具完整的恐龍骼化石。該化石屬於體型較小的恐龍——身上披著厚重甲板的肢龍（Scelidosaurus）和類似鳥類的美頜龍（Compsognathus）。這些化石的尺寸並不像預期的那樣龐大，難免有些令人失望。此後不久，索倫霍芬的上侏羅統沉積物中發現了最原始鳥類的牙齒和羽毛，這種鳥被命名為始祖鳥（Archaeopteryx）。這種既像恐龍又像鳥的小家夥龍鳥（Dinobird）身上兼具了鳥類和爬行動物的典型特征，這頓時引起了學者們的極大興趣。
差不多同一時期，查爾斯·達爾文（Charles Darwin）的巨著——《物種起源》問世，這為科學家給「恐龍」這類神秘物種尋找合適的分類歸屬提供了理論依據。進化論的另一位積極倡導者托馬斯·赫胥黎（Thomas Huxley）則認為，美頜龍與始祖鳥之間的密切相似性，表明這兩個物種之間一定存在著緊密的聯系。到了 19 世紀 70 年代末，比利時礦工挖掘出大量完整的禽龍骨骼化石，該化石清楚地表明它們是三趾型的半兩足動物，而非完全意義上的四足動物。
接下來，讓我們把視線轉向美國。南北戰爭前，美國東岸發現過少數幾個恐龍遺址。後來，人們意識到廣袤無垠的西部地區才是無以倫比的恐龍化石的聖地。19世紀 70~80 年代，兩位著名的古生物學家愛德華·柯普（Edward Cope）和查爾斯·馬什（Charles Marsh），為了發現更多、更完整的新恐龍展開了激烈競爭，這就是著名的「化石戰爭」。雙方都希望能搶在對手前面收集到完整的恐龍骨骼化石。
這一時期，的確有很多新的恐龍化石重見天日，於是我們第一次看到了經典的上侏羅統莫裏遜組恐龍動物群，比如恐龍中的優秀獵手異特龍（Allosaurus）和角鼻龍（Ceratosaurus），還有真正的大塊頭們、四足恐龍：迷惑龍（Apatosaurus）、雷龍（Brontosaurus）、梁龍（Diplodocus）和圓頂龍（Camarasaurus）。同期發現的恐龍化石還包括原始禽龍類恐龍——彎龍（Camptosaurus）和長著神奇盔甲的劍龍（Stegosaurus）。這些化石的出現大大激發了人們對這些神秘巨獸的興趣。
「龍鳥」，學名恐爪龍
到了世紀交替之際，科學家們把發掘重點轉移到較新的地層，比如蘭斯組和地獄溪組地層。在這些地層中，科學家們發現了一些生活在恐龍末代王朝的動物，比如屬於鴨嘴龍類的埃德蒙頓龍（Edmontosaurus），全身披著厚重甲板和利刺的甲龍（Ankylosaurus），頭上頂著大角的三角龍（Triceratops）和龐然大物暴龍（Tyrannosaurus）。
20 世紀初，古生物學家們把眼光投向更靠北的加拿大，他們驚喜地發現，加拿大廣袤的地下埋藏著豐富的晚白堊世恐龍，如艾伯塔龍（Albertosaurus）、頭上長著大型鼻角的尖角龍（Centrosaurus）、有著喙狀嘴的戟龍（Styracosaurus）以及長著頭冠的鴨嘴龍類恐龍——盔龍（Corythosaurus）和賴氏龍（Lambeosaurus）。
美洲大陸的恐龍研究取得了輝煌的成就，世界上其他地區的古生物學家們也大受鼓舞，信心滿滿地去探索更多新的恐龍。在歐洲德國發現的大量板龍（Plateosaurus）化石為學者們研究晚三疊世恐龍的演化史指明了方向。德國殖民者在非洲東南部地區湯達鳩發現了蜥腳類長頸巨龍——腕龍（Brachiosaurus）和長滿尖刺的釘狀龍（Kentrosaurus）。20 世紀 20 年代，美國紐約自然史博物館的亨利·奧斯本（Henry Osborn）委任羅伊·安德魯斯（Roy Andrews）去蒙古尋找古人類化石，結果誤打誤撞地發現了晚白堊世的小型恐龍群，包括喙部像鸚鵡嘴的原角龍（Protoceratops），「偷蛋專家」竊蛋龍（Oviraptor）以及與鳥類親緣關系非常近的獸腳類恐龍——伶盜龍（Velociraptor）。
中國鳥龍正在攻擊鸚鵡嘴龍
學者們發現了一些恐龍蛋和完整的恐龍巢，當時他們想當然地認為這些都屬於原角龍，後來我們才知道，蛋和巢是竊蛋龍留下的。這個小插曲是紐約自然史博物館中亞探險隊給我們帶來的小小誤導。隨後，安德魯斯的隊伍繼續向北京的東北方進發，他們認為應該能在那裏獲得更多驚人發現，預計將會徹底改變人們對恐龍、鳥類以及其演化史的認識。最終，古生物學家的願望還是實現了，不過已經是四分之三個世紀以後的事情了。
美國紐約自然史博物館的考察隊向東北方向進發後一直在中亞埋頭挖掘，結果引發了一系列問題，最終導致恐龍學在兩次世界大戰之間受到誤解。在公眾眼中，恐龍成了行動遲緩、呆笨的巨獸，步入了演化的死胡同，注定要滅絕，這成為那些更偏愛「進化就是進步的概念」而非更隨機的「達爾文式自然選擇」的學者廣為接受的一個「種系衰退」的例子，恐龍學已經變得僵化。後來，藝術家、古生物學家格哈德·海爾曼（Gerhard Heilmann）提出，鳥類與恐龍之間沒有關系，其中一個論點是恐龍缺乏叉骨。雖然當時也有恐龍發現了叉骨，如竊蛋龍，但彼時的學者並沒有辨認出來。很快，第二次世界大戰爆發，歐洲大陸的一些重要標本在同盟國和軸心國的轟炸中化為烏有，這更讓恐龍學的研究工作雪上加霜。
即便如此，公眾對恐龍的熱情依舊很高。古生物藝術家查爾斯·耐特（Charles Knight）因為恐龍題材的作品而聲名鵲起。同時，美國雷電華電影公司（20 世紀 30年代美國電影業的 8 家大公司之一）拍攝的 1933 年版的電影《金剛》也獲得了巨大的收益，其轟動效應就如同今日的《星球大戰》《侏羅紀公園》一般。這些作品之所以受到大眾的追捧，是因為他們把恐龍融入到了人們的真實生活中。1938 年加裏·格蘭特（Cary Grant）和凱瑟琳·赫本（Katherine Hepburn）主演的喜劇《育嬰奇譚》， 1949 年吉恩·凱利（Gene Kelly）和弗蘭克·辛納特拉（Frank Sinatra）主演的喜劇《錦城春色》，都出現過影片主角大鬧紐約自然史博物館，掀翻蜥腳類恐龍骨骼的場景。遺憾的是，恐龍元素在文藝作品中的流行給恐龍蒙上了一層搞笑色彩，讓科學家以為恐龍不值一曬，沒有研究價值。
盡管存在很多問題，但科學家對恐龍的探索仍在繼續。蘇聯科學家從偉大的衛國戰爭的考驗中恢複了過來，開始在蒙古地區進行科學考察，發現了亞洲版的暴龍和謎一般的前肢長著巨大爪的鐮刀龍（Therizinosaurus）。同樣值得一提的是，波蘭人在 20 世紀 60 年代成功取代蘇聯人，發現了著名的「搏鬥中的恐龍」——伶盜龍與原角龍決鬥的完整化石。此外，他們也發現了一種長有長手臂和超巨大爪子的神秘恐龍——恐手龍（Deinocheirus）。
美國古生物學家羅蘭·伯德（Roland Bird）早在第二次世界大戰前，就開始研究得克薩斯白堊紀蜥腳類恐龍群的行跡。第二次世界大戰結束後不久，美國西南部三疊紀幽靈牧場中發現了完整的腔骨龍（Coelophysis）化石，成為研究肉食性恐龍起源的第一手資料。此後不久，古生物學家又在美國西南部發現了早侏羅世的獸腳類恐龍——雙脊龍（Dilophosaurus）。雙脊龍與腔骨龍有很近的親緣關系，只是體型更大一些。
20 世紀 60 年代初，美國耶魯大學的科學家對蒙大拿州展開科學考察，恐龍研究的「文藝複興」正式拉開了序幕。那次研究的主要目標是下白堊統的克洛夫利組地層。他們通過對比伶盜龍和恐爪龍（Deinonychus）的異同，推斷出某類恐龍演化得更為複雜，是一種四肢有力、行動敏捷的「龍鳥」。他們還發現了一個證據，有著鐮刀狀爪的傷齒龍類（Troodontids）和與鴕鳥極為相似的似鳥龍類（Ornithomimids）都擁有極為複雜的大腦。約翰·奧斯特羅姆（John Ostrom）在這些研究的基礎上，詳細分析了恐爪龍和始祖鳥之間的相似性，重新提出鳥類演化自小型獸腳類恐龍的理論。
早期研究中，古生物學家普遍認為恐龍是一種大型爬行動物。而羅伯特·巴克（Robert Bakker）卻對此持懷疑態度。他在 20 世紀 70 年代與 20 世紀 80 年代發表的一系列論文中，不斷重申恐龍和它們長羽毛的後裔都屬於主龍類中的一個類群，這個類群的生物學和力能學特征更接近鳥類而非爬行類。
最終，在 1975 年的《科學美國人》雜志上，巴克發表了《恐龍的文藝複興》一文，文中指出一些體型較小的恐龍身上長有羽毛。20 世紀 70年代晚期，蒙大拿州的學者約翰·霍納（ John Horner）在當地發現了鴨嘴龍類（Hadrosaurs）的幼龍及其巢，這是人類首次獲得有關恐龍生殖的第一手資料。與此同時，古生物學研究領域之外的科學家們也開始關注恐龍，而且取得了一些不錯的研究成果。他們認為某顆直徑超過10 千米的小行星就是人們一直在尋找的「恐龍終結者」。該理論一經公布，立刻引來一片嘩然，直到學者在墨西哥東南部找到了巨大的隕石坑，而這個隕石坑形成的地質年代恰恰就是恐龍時代末期，小行星撞擊地球導致恐龍滅絕的假說才逐漸站穩腳跟。
一輪又一輪富有爭議性的新奇研究成果橫空出世，極大地激發了公眾對恐龍的好奇和關注。小說《侏羅紀公園》及其同名電影的問世更是將這種興趣推至頂點。隨著數字技術的發展，科技人員研制出各種機器恐龍，公眾對恐龍的觀賞不再只停留在影像和靜態模型上，而是對於這種早已滅絕的大型生物有了動態直觀的認識。與此同時，古生物學界又掀起了新一輪的恐龍熱，恐龍研究中第二個經久不衰的黃金時代來臨了。這一階段，進化論、系統發育學和分支系統學的研究不斷深入，在很大程度上推動了恐龍譜系研究的進展。新一代藝術家筆下的恐龍也有了改變，它們的尾巴高高抬起，甚至雙腳離地，猛地蹦起來，這些靈活生動的恐龍複原圖也得到了古生物學家的青睞。筆者還發現了一個有趣的現象，長著鐮刀形腳爪的馳龍類（Dromaeosaurs）和傷齒龍類，以及竊蛋龍類（Oviraptorosaurs），這幾類恐龍的解剖結構與某些不能飛翔的鳥類非常相似，所以它們也被稱為次生失去飛行能力的恐龍。
這一階段，全世界的古生物學者不斷努力，發掘了大量不同種類的恐龍化石，並對這些新種群進行了命名。恐龍研究逐步走向全球化，20 世紀 70 年代舉辦的北美古脊椎動物學會中就有 6 場是關於恐龍的專題報告。當然，今日這樣的報告會就更多了，可以說是數以百計。特別是第三世界國家隨著經濟發展，開始培養本土恐龍專家，逐漸擺脫了對西方專家的依賴性，這對恐龍化石的發現和研究更加有利。
在南美洲，阿根廷和美國的古生物學家們共同努力，在 20 世紀 60 年代至 20 世紀 70 年代發現了首例來自中、晚三疊世的「原恐龍類」化石。這意味著恐龍居然起源於小型主龍類，這一發現大大出乎人們的預料。從那以後，阿根廷源源不斷地發現了大量三疊紀至白堊紀期間的恐龍化石。其中包括：早期獸腳類恐龍，如始盜龍（Eoraptor）和艾雷拉龍（Herrerasaurus）；巨型蜥腳類恐龍，如阿根廷龍（Argentinosaurus）、富塔隆柯龍（Futalongnkosaurus）和無畏龍（Dreadnoughtus）；以蜥腳類恐龍為食的大型獸腳類恐龍，如南方巨獸龍（Giganotosaurus）。在所有發現中，最讓人興奮的是蜥腳類恐龍築巢地的發現，這一發現使人們進一步了解地球史上最大的陸生動物是如何繁衍後代的。
在非洲南部，研究人員在下侏羅統地層發現了保存完好的腔骨龍，這充分證明恐龍在泛大陸時期的族群非常統一。一系列蜥腳類和獸腳類恐龍的新發現極大地填補了恐龍演化史的空白，非洲北部於是成為一個主要的研究中心。澳洲大陸是地球史上最穩定的大陸，地質構造變動造成的侵蝕相對較少，既不易埋存化石，也不易暴露化石。因此，盡管澳洲大陸較為荒蕪，但發現的恐龍化石卻不多。其中最重要的發現是南極點附近的白堊紀恐龍化石，這標志著恐龍能夠適應極端的氣候。盡管覆蓋著層層冰蓋的南極大陸給科考工作帶來了重重困難，但是科學家們仍舊在這裏發現了早侏羅世的獸腳類恐龍——頭部長著奇異冠狀物的冰脊龍（Cryolophosaurus）骨骼化石以及其他恐龍化石。
在地球的另一端，阿拉斯加北坡發現了大規模的晚白堊世恐龍動物群，這充分表明恐龍能夠在高緯度地區生活，可以承受極地的漫漫冰雪和極夜時的漫長黑夜，在同一時期的地層沉積物中並沒有發現蜥蜴和鱷類等動物化石。在更遠的南方，一隊研究人員繼續在北美洲西部探尋大型恐龍的化石，這些將為研究恐龍從三疊紀直至最終滅絕的演化史提供最為詳盡的標本。眾所周知，莫裏遜組地層中發現了身披盔甲的甲龍類（Ankylosaurs）和同樣覆甲的植食性的劍龍類（Stegosaurs）在一起漫遊；下白堊統地層中發現了一批蜥腳類恐龍化石；而接連發現的新的角龍類（Ceratopsians）和鴨嘴龍類化石則使當地上白堊統地層光芒四射。
如今，亞洲的蒙古國和中國，特別是中國，已經成為恐龍古生物研究的前沿。即使在建國初期，中國古生物學家也有重大發現，如著名的馬門溪龍（Mamenchisaurus），這種蜥腳類恐龍是所有恐龍中頸肋最長的。隨著中國的現代化進程加快和蒙古國的獨立，越來越多的加拿大和美國的科學家開始與當地的科學家開展合作研究，這使得他們成為恐龍研究領域的領軍力量。經過一系列研究，科學家們最終意識到焰崖（Flaming Cliffs）發現的竊蛋龍類並不是要偷吃窩裏的恐龍蛋，而是要以一種「原鳥」的方式來孵化它們。恐龍在中國已經變得極為多產，近幾十年來，古生物學家紛紛把目光投向中國的東北部，那裏的農民在下白堊統的湖相沉積中發現了不得了的化石！
20 世紀 90 年代中期，中國發現了一具完整的小型美頜龍類（獸腳類）標本，它身上覆蓋著又長又密的剛毛狀的原始羽毛，這就是中華龍鳥（Sinosauropteryx）。最近有研究者提出它的發現或許可以讓古生物學家確認恐龍毛發的顏色。這僅僅是個開始。位於中國遼寧省的義縣組地層，開始源源不斷地發掘出大量保存幾乎完美的恐龍化石，其發現規模巨大、產量極高。由於古生物化石具有極高的經濟價值，當地人要求有關部門准許他們用化石盈利，而不是用於嚴格的科研，有時候這就意味著他們會在化石上做點手腳，讓它們「更有吸引力」。很快，這裏又發現了一種帶羽毛的恐龍——尾羽龍（Caudipteryx），它們屬於竊蛋龍。義縣馳龍類的發現更令人震驚，這種恐龍長著鐮刀形利爪，不僅前肢完全演化成了翅膀，就連後肢也是如此。這不僅說明馳龍類是最原始的飛行動物，而且證明它們與鳥類的飛行方式完全不同。
北票龍（Beipiaosaurus）看起來就像華納兄弟電影公司出品的卡通片裏的流浪漢。義縣恐龍化石群的重大意義並不僅限於告訴人們鳥類就是恐龍，以及恐龍也長有羽毛。比如，過去的 80 年間，亞洲發現了大量的鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）——它已然成為白堊紀最常見的恐龍，但是直到義縣發現了保存有皮膚痕跡的鸚鵡嘴龍化石，學者們才發現鸚鵡嘴龍的背部到尾巴有一排中空的管狀刺毛。更重要的是，義縣組發現了小型鳥臀類恐龍——天宇龍（Tianyulong），證明了小型恐龍普遍存在中空毛狀結構。此外，在中國那些許許多多新建的博物館裏，還儲藏或陳列著大量尚未來得及描述的恐龍化石。
科學家們在全球範圍內共發現了數以百萬計的恐龍行跡。這倒也並不令人詫異，因為一只恐龍只能變成一件骨骼化石，卻能留下許多足跡。在某些地方，恐龍的足跡非常集中，科學家們戲稱為「恐龍高速公路」。一些恐龍行跡具有一定的規律，從中可以看出造跡者會形成大大小小的群體在活動。還有少數足跡記錄了肉食性恐龍對植食性恐龍的捕食大戰。
恐龍研究的曆史不僅僅包括新假說和新化石點，還包括各種新技術和新工藝的應用。世紀交替之際，古生物學家們已經開始使用電腦來批量處理大數據，並利用高分辨率 CT 掃描儀來無損地掃描化石，獲取其內部結構。同時，恐龍學研究也開始向微觀方向和分子水平發展，恐龍研究邁進了一大步，古生物學家們可以了解恐龍的生長速度和壽命，還能告訴我們它們是什麼時候開始繁育後代的。骨同位素測定技術有助於了解恐龍的飲食結構，測定哪些恐龍是親水的。而且，一些恐龍化石上的羽毛色素保存完好，完全有機會來複原恐龍本來的顏色。而《侏羅紀公園》系列沒有為這些鳥類近親披上羽毛，所以其中的恐龍形象十分陳舊，但它們依然維系著公眾對恐龍的熱誠。
200 多年前，人們首次發現了恐龍這一物種，之後科學家不斷對其進行研究，其間對其的認識也發生了頗具戲劇性的變化。因為恐龍是一類非常「奇異」的物種，不像哺乳動物或爬行動物，人們最初對恐龍的生物學特征並不太明確。了解恐龍的本來面貌，建立起這個知識體系則需要大量的時間。恐龍學最新的革命迄今還方興未艾。筆者年輕的時候也以為恐龍是一類行動遲緩、呆頭呆腦、代謝能力不高的冷血爬行動物，而且還不懂得照顧幼仔。當時，如果有人提出某些恐龍是有羽毛的，而鳥類就是這些有羽恐龍的後裔，那麼大家一定會認為他很荒謬。現在，我們對中生代的居民已經有了比較詳盡的了解，恐龍學已經形成了比較完善的體系，恐龍研究框架也基本定型。
蜥腳類恐龍不會再回歸到河馬般的生活方式，恐龍那巨大尾巴也不會一直拖在中生代的泥地裏。恐龍已不再神秘，但恐龍研究還遠遠沒到盡頭。迄今為止，恐龍已經有 500 個屬，700 多個有效種被發現和命名，而這可能只是恐龍化石儲量的四分之一，甚至更少。盡管人們已經發現和認識了大量恐龍，但仍有許多奇異的恐龍化石沉睡在地下，等待我們去發掘。隨著科學技術的進步，對恐龍和它們所生活的古世界的研究也會不斷加深。在不久的將來，一定會有更多令人驚喜的發現呈現在公眾面前。
