2022年05月25日 09:00 環球科學 性別遠比看起來複雜。 現在有越來越多的證據表明,性別不是簡單的二元法。 而且,追溯性別起源的科學家也在真菌身上發現了令人震驚的事實——有些真菌不僅不只有2種交配型,它們甚至還演化出了上千、上萬種交配型。 但這些交配型等同於性別嗎? 撰文 | 王怡博 審校 | clefable 不知道你有沒有遇到過,在一些網站填寫個人信息時,在性別(社會性別,gender)那一欄的下拉菜單裏除了男和女之外,還有第三個選項:其他。 事實上,與社會性別類似,生理性別(sex)也是一個非常複雜的問題。 那麼,是什麼決定了人的性別(以下通指生理性別)?我們對此通常會不假思索地說:「性染色體。 」 目前已知人類擁有2種性染色體:X和Y。 通常而言,女性有2條大小、形態完全相同的X染色體(XX),男性的性染色體則是X和Y(XY),而且Y比X染色體小得多。 1990年,科學家發現Y染色上有一個叫做SRY的基因能夠決定雄性性別。 研究發現,如果SRY的轉錄出現異常,或移除SRY,可能會導致性別翻轉,也就是說,可以讓性染色體為XY的個體發育為雌性;而如果給一只性染色體為XX的老鼠導入SRY,則可能使其擁有雄性特征。 自SRY發現以來,它就一直被認為只含有1個外顯子(包含合成蛋白質所需的核心信息)。 但是在2020年10月,一項發表於《科學》的研究表示,成年小鼠Y染色體上的SRY其實還有第二外顯子。 而且,包含2個SRY外顯子信息的轉錄本(被命名為SRY-T)可能才是真正的雄性決定因素。 他們發現,缺少SRY-T的雄性小鼠會發育為雌性,而攜帶SRY-T的雌性小鼠則能轉變為雄性。 更重要的是,實驗成功率幾乎為100%,而此前性別翻轉實驗的成功率則在約25%~75%之間。 除了Y染色體上的性別決定基因外,科學家還在2000年左右發現,雌性也並非總是「被動」發育出來的,例如WNT4基因能夠促進卵巢發育,同時抑制睾丸發育。 另外,一種叫做RSPO1的卵巢基因也可能會導致性腺發育異常,例如導致性染色體為XX的個體發育出卵睾(ovotestis)——一種同時存在睾丸和卵巢組織的性腺。 這些結果都表明,性別遠比看起來複雜。 關於人的性別決定因素的研究仍在繼續,科學家也依然在嘗試進一步了解是否存在額外決定性別的基因,以及其他生物學因素,如性激素。 與此同時,還有一些科學家則著眼於真菌——人類遠親的「性別」。 其中一個關鍵問題就在於,它們是否也有性別? 真菌有上萬種性別? 正如美國哈佛大學醫學院Andrew Murray教授所說:「人類會發生性關系,真菌也是如此。 」 或者說,真菌也能發生有性生殖,而且它們的生殖周期也包括細胞核融合、減數分裂等過程。 不過相比於人類,真菌沒有完整的性染色體,它們的交配是由基因組上特定的小區域控制的,相關區域被稱為交配型(MAT)位點。 而且,既然要發生關系、進行交配,我們就暫且不討論自交的情況,而只關注異宗配合(heterothallism,指單個菌株不能完成有性生殖)的有性生殖方式。 事實上,真菌擁有2種異宗配合的有性生殖方式:雙極交配和四極交配。 它們分別是指真菌在減數分裂後能產生2種和4種交配型,且分別由1個和2個MAT位點控制。 例如,絕大多數子囊菌(Ascomycota)屬於雙極交配,而對於擔子菌(Basidiomycota)而言,既有一部分屬於雙極交配,也有一部分屬於四極交配。 其中,有研究表明,傘菌綱(擔子菌門)中有65%的真菌屬於四極交配,而且值得一提的是,傘菌綱還有一個特點:它們2個MAT位點上分別有多個等位基因,因此有些傘菌綱甚至擁有成百上千種交配型。 例如,一項在2022年3月發表於PLOS Genetics的研究利用長讀測序的方法,確定附毛菌屬(Trichaptum,擔子菌門)MATA和MATB位點上分別有大約270個和65個等位基因。 此前已有研究證實,對於受2個MAT位點控制的真菌來說,只有雙方在這2個位點互相完全不一致時才有可能發生交配。 因此,那些主要生長在較冷地區樹幹上的附毛菌屬或許能擁有17 550種交配型。 這意味著它們有高達98%(269×64/270/65=98%)的可能性與同類發生關系,從而進行交配,挪威奧斯陸大學的遺傳學家David Peris(這項研究的第一作者)說道,而且如此多的遺傳多樣性很有可能是為適應環境而演化出來的。 一種支架真菌,附毛菌屬。 圖片來源:Keith Weller/wikimedia commons, public domain 倫敦大學學院演化生物學教授Nick Lane曾在《能量、性、死亡:線粒體與我們的生命》(Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life)一書中表示,如果種群中出現了一個突變體,能夠與已有的2種交配型發生關系,那麼這種突變體必然會迅速繁衍,因為它能選擇的性伴侶增加了1倍。 但問題在於:此時的交配型是否等於性別?或者說,這是否意味著真菌擁有令人難以置信的上千、甚至上萬種性別? 性別與交配型 Lane也提到,有一種叫做裂褶菌(Schizophyllum commune)的擔子菌擁有約28 000種交配型。 其中一個MAT位點上有300多個等位基因,而另一個則具有90多個等位基因。 同樣的,當雙方2個MAT位點的基因都各不相同時,便能自由配對,從而使它們能與種群中99%的個體自願發生關系。 但它們如何知道哪一個是自己的母親,哪一個是父親呢? 結果發現,這些真菌之間其實是無愛的關系——它們只是讓雙方的遺傳物質結合,然後就「分開」了,Lane解釋道。 即使我們可以說它們擁有28 000種性別,倒不如說它們其實根本就沒有性別,用交配型來表示「性別」就足以。 Joseph Heitman也持同樣的觀點。 Heitman是美國杜克大學分子遺傳學與微生物學學院的教授,他和同事在《真菌王國》(the Fungal Kingdom)一書中寫道,事實上,大多數真菌都屬於同配生殖(isogamous),也就是說,它們有性生殖進行交配的兩個配子具有相同的形態、大小和結構,因此性別分化不明顯,而常常用正負號表示。 而在動物和植物進行有性生殖時,則往往產生較小的雄配子(如精子)和較大的雌配子(如卵細胞)。 同配生殖時,兩個配子具有相同的形態、大小和結構,因此性別分化不明顯,而常常用正負號表示。 圖片來源:wikimedia commons, public domain 不過,真菌界是否也有特例呢? 子囊菌進行有性生殖時的確比較特別,因為它們能發育出性器官:產囊體(ascogonium)和雄器(antheridium)。 例如,粗糙脈孢菌(Neurospora crassa)有2種交配型A和a,假設A的分生孢子所釋放的信息素特別吸引a的受精絲(trichogyne,一種菌絲),那麼二者就會互相接觸並實現細胞-菌絲的融合,此時A的細胞核就會經受精絲遷移到a的生殖結構——產囊體內。 這類似於精子細胞核進入卵細胞的過程。 隨後,A和a的細胞核就會在產囊體內依次進行有絲分裂、配對,以及減數分裂等複雜過程,並最終形成子囊孢子,從而完成一次有性生殖。 我們可以看到,A在這裏或許可以當作提供精子的雄性,而a則相當於擁有生殖結構及卵細胞的雌性。 對於科學家來說,探究真菌的性別和交配關系的目的之一是了解性別的起源,但這條路並不那麼容易。 有科學家發現,即使是古老的真核生物之間也存在性行為,但雄性和雌性的概念其實是很晚才演化出來的。 加拿大不列顛哥倫比亞大學的動物學家Sarah Otto表示,了解生物擁有如此多樣的繁殖方式,會讓我們意識到,我們普遍持有的男女或雄雌的二元性別觀念很有可能只是冰山一角。 封面來源:Unsplash 參考鏈接: 《2種?上萬種?》完,請繼續朗讀精采文章。 喜歡 科學報 cn-n.net,請記得按讚、收藏及分享。
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2種?上萬種?
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