2022年05月25日 09:00
環球科學
性別遠比看起來複雜。現在有越來越多的證據表明，性別不是簡單的二元法。而且，追溯性別起源的科學家也在真菌身上發現了令人震驚的事實——有些真菌不僅不只有2種交配型，它們甚至還演化出了上千、上萬種交配型。但這些交配型等同於性別嗎？
撰文 | 王怡博
審校 | clefable
不知道你有沒有遇到過，在一些網站填寫個人信息時，在性別（社會性別，gender）那一欄的下拉菜單裏除了男和女之外，還有第三個選項：其他。事實上，與社會性別類似，生理性別（sex）也是一個非常複雜的問題。
那麼，是什麼決定了人的性別（以下通指生理性別）？我們對此通常會不假思索地說：「性染色體。」
目前已知人類擁有2種性染色體：X和Y。通常而言，女性有2條大小、形態完全相同的X染色體（XX），男性的性染色體則是X和Y（XY），而且Y比X染色體小得多。1990年，科學家發現Y染色上有一個叫做SRY的基因能夠決定雄性性別。研究發現，如果SRY的轉錄出現異常，或移除SRY，可能會導致性別翻轉，也就是說，可以讓性染色體為XY的個體發育為雌性；而如果給一只性染色體為XX的老鼠導入SRY，則可能使其擁有雄性特征。
自SRY發現以來，它就一直被認為只含有1個外顯子（包含合成蛋白質所需的核心信息）。但是在2020年10月，一項發表於《科學》的研究表示，成年小鼠Y染色體上的SRY其實還有第二外顯子。而且，包含2個SRY外顯子信息的轉錄本（被命名為SRY-T）可能才是真正的雄性決定因素。他們發現，缺少SRY-T的雄性小鼠會發育為雌性，而攜帶SRY-T的雌性小鼠則能轉變為雄性。更重要的是，實驗成功率幾乎為100%，而此前性別翻轉實驗的成功率則在約25%~75%之間。
除了Y染色體上的性別決定基因外，科學家還在2000年左右發現，雌性也並非總是「被動」發育出來的，例如WNT4基因能夠促進卵巢發育，同時抑制睾丸發育。另外，一種叫做RSPO1的卵巢基因也可能會導致性腺發育異常，例如導致性染色體為XX的個體發育出卵睾（ovotestis）——一種同時存在睾丸和卵巢組織的性腺。
這些結果都表明，性別遠比看起來複雜。關於人的性別決定因素的研究仍在繼續，科學家也依然在嘗試進一步了解是否存在額外決定性別的基因，以及其他生物學因素，如性激素。
與此同時，還有一些科學家則著眼於真菌——人類遠親的「性別」。其中一個關鍵問題就在於，它們是否也有性別？
真菌有上萬種性別？
正如美國哈佛大學醫學院Andrew Murray教授所說：「人類會發生性關系，真菌也是如此。」
或者說，真菌也能發生有性生殖，而且它們的生殖周期也包括細胞核融合、減數分裂等過程。不過相比於人類，真菌沒有完整的性染色體，它們的交配是由基因組上特定的小區域控制的，相關區域被稱為交配型（MAT）位點。
而且，既然要發生關系、進行交配，我們就暫且不討論自交的情況，而只關注異宗配合（heterothallism，指單個菌株不能完成有性生殖）的有性生殖方式。
事實上，真菌擁有2種異宗配合的有性生殖方式：雙極交配和四極交配。它們分別是指真菌在減數分裂後能產生2種和4種交配型，且分別由1個和2個MAT位點控制。例如，絕大多數子囊菌（Ascomycota）屬於雙極交配，而對於擔子菌（Basidiomycota）而言，既有一部分屬於雙極交配，也有一部分屬於四極交配。其中，有研究表明，傘菌綱（擔子菌門）中有65%的真菌屬於四極交配，而且值得一提的是，傘菌綱還有一個特點：它們2個MAT位點上分別有多個等位基因，因此有些傘菌綱甚至擁有成百上千種交配型。
例如，一項在2022年3月發表於PLOS Genetics的研究利用長讀測序的方法，確定附毛菌屬（Trichaptum，擔子菌門）MATA和MATB位點上分別有大約270個和65個等位基因。此前已有研究證實，對於受2個MAT位點控制的真菌來說，只有雙方在這2個位點互相完全不一致時才有可能發生交配。因此，那些主要生長在較冷地區樹幹上的附毛菌屬或許能擁有17 550種交配型。這意味著它們有高達98%（269×64/270/65=98%）的可能性與同類發生關系，從而進行交配，挪威奧斯陸大學的遺傳學家David Peris（這項研究的第一作者）說道，而且如此多的遺傳多樣性很有可能是為適應環境而演化出來的。
一種支架真菌，附毛菌屬。圖片來源：Keith Weller/wikimedia commons， public domain
倫敦大學學院演化生物學教授Nick Lane曾在《能量、性、死亡：線粒體與我們的生命》（Power， Sex， Suicide： Mitochondria and the Meaning of Life）一書中表示，如果種群中出現了一個突變體，能夠與已有的2種交配型發生關系，那麼這種突變體必然會迅速繁衍，因為它能選擇的性伴侶增加了1倍。
但問題在於：此時的交配型是否等於性別？或者說，這是否意味著真菌擁有令人難以置信的上千、甚至上萬種性別？
性別與交配型
Lane也提到，有一種叫做裂褶菌（Schizophyllum commune）的擔子菌擁有約28 000種交配型。其中一個MAT位點上有300多個等位基因，而另一個則具有90多個等位基因。同樣的，當雙方2個MAT位點的基因都各不相同時，便能自由配對，從而使它們能與種群中99%的個體自願發生關系。但它們如何知道哪一個是自己的母親，哪一個是父親呢？
結果發現，這些真菌之間其實是無愛的關系——它們只是讓雙方的遺傳物質結合，然後就「分開」了，Lane解釋道。即使我們可以說它們擁有28 000種性別，倒不如說它們其實根本就沒有性別，用交配型來表示「性別」就足以。
Joseph Heitman也持同樣的觀點。Heitman是美國杜克大學分子遺傳學與微生物學學院的教授，他和同事在《真菌王國》（the Fungal Kingdom）一書中寫道，事實上，大多數真菌都屬於同配生殖（isogamous），也就是說，它們有性生殖進行交配的兩個配子具有相同的形態、大小和結構，因此性別分化不明顯，而常常用正負號表示。而在動物和植物進行有性生殖時，則往往產生較小的雄配子（如精子）和較大的雌配子（如卵細胞）。
同配生殖時，兩個配子具有相同的形態、大小和結構，因此性別分化不明顯，而常常用正負號表示。圖片來源：wikimedia commons， public domain
不過，真菌界是否也有特例呢？
子囊菌進行有性生殖時的確比較特別，因為它們能發育出性器官：產囊體（ascogonium）和雄器（antheridium）。例如，粗糙脈孢菌（Neurospora crassa）有2種交配型A和a，假設A的分生孢子所釋放的信息素特別吸引a的受精絲（trichogyne，一種菌絲），那麼二者就會互相接觸並實現細胞-菌絲的融合，此時A的細胞核就會經受精絲遷移到a的生殖結構——產囊體內。這類似於精子細胞核進入卵細胞的過程。隨後，A和a的細胞核就會在產囊體內依次進行有絲分裂、配對，以及減數分裂等複雜過程，並最終形成子囊孢子，從而完成一次有性生殖。我們可以看到，A在這裏或許可以當作提供精子的雄性，而a則相當於擁有生殖結構及卵細胞的雌性。
對於科學家來說，探究真菌的性別和交配關系的目的之一是了解性別的起源，但這條路並不那麼容易。有科學家發現，即使是古老的真核生物之間也存在性行為，但雄性和雌性的概念其實是很晚才演化出來的。加拿大不列顛哥倫比亞大學的動物學家Sarah Otto表示，了解生物擁有如此多樣的繁殖方式，會讓我們意識到，我們普遍持有的男女或雄雌的二元性別觀念很有可能只是冰山一角。
封面來源：Unsplash
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