2022年05月04日 09:00
【科學快訊】
葉片上的Hemiandrus pallitarsis沙螽（圖片來源：Darryl Gwynne/University of Toronto）
多年以後，面對昆蟲性選擇的話題，行為生態學家達裏爾·格溫（Darryl Gwynne）將會回想起他第一次在親戚家看到沙螽交配的那個遙遠的下午。
撰文 | 二七
審校 | clefable
吸引了格溫注意力的是一種沙螽，拉丁名為Hemiandrus pallitarsis。它屬於直翅目，主要生活在新西蘭，外形類似我們熟悉的蟋蟀（同屬於直翅目）。二十多年前，格溫第一次在親戚的花園裏第一次觀察到了這種沙螽的交配行為，就被深深地吸引了：格溫發現雄性沙螽會額外准備一些精液，作為「禮物」放到雌性的腹部。
在交配前，成年的雄性沙螽和雌性沙螽會在葉片上敲擊腹部，這個行為的意思是「我准備好交配了」。交配時，兩只沙螽頭對頭、尾對尾地「摞」在一起，雄性在下，雌性在上。
非常特別的是，雌性沙螽的腹部有一個突出的結構，格溫稱之為「第二生殖器」。雙方開始交配時，這個「第二生殖器」就會勾住雄性生殖器的根部。這不會影響雄性生殖器末端的「正常」交配。但是，當雄性順利完成交配，伸長的生殖器從雌性生殖道中拔出後，卻會被「第二生殖器」固定，無法立即離開。
此時，雄性會將生殖器的末端向前彎到雌性腹部的側面，留下兩個粘稠的「水滴」作為「結婚禮物」，雌性才會放雄性離開。這些作為「禮物」送上的精液並不含有任何精子。對雄性來說，這可以避免浪費寶貴的精子；而對雌性來說，這些精液富含大量蛋白質。交配後，雌性會將這些精液拉進嘴裏，迅速吃掉。
格溫相信，雌性要靠這些精液來支撐接下來6個月的生存——她將鑽入地下，產卵並精心孵化。在此期間，為了時刻守護在後代身邊，雌性將不會攝入任何食物。支持它生產、孵化的全部營養物質，都來自雄性留下的精液。
交配完成後，雌性迅速吃掉了雄性留下的精液，圖中SPX所指即為雄性在雌性腹部一側留下的精液。（圖片來源：D。
T。
Gwynne， 2005）
防禦天敵
這種沙螽並不是唯一一種拓展了精液用途的生物，事實上，許多昆蟲都會將精液作為「結婚禮物」，這些精液的效果也不僅僅是補充營養，有的可以保護後代，有的甚至可能延長雌性的壽命。
比如，另一種鞘翅目的昆蟲——赤翅甲科的Neopyrochroa flabellata就會在精液中加入一種化學武器「斑蝥素」。在歐洲，傳說中的「催情秘藥」——「西班牙蒼蠅」（Spanish Fly）就是斑蝥素。不過據記載，使用這種「秘藥」的人雖然的確能勃起一段時間，但也伴隨著非常劇烈的疼痛，根本無心顧及其他。
事實上，斑蝥素是一種具有相當強毒性的化合物，攝入10毫克就能夠殺死一個成年人。但這種毒物卻成了赤翅甲蟲的有效武器，雄性甲蟲會專門吞食含有斑蝥素的獵物，並通過精液將斑蝥素傳遞給雌蟲。再由雌蟲在生殖時傳遞給卵，作為保護下一代的「保護殼」。
「西班牙蒼蠅」其實指的是一種鞘翅目芫菁科的昆蟲（Lytta vesicatoria）。再次提醒：斑蝥素有劇毒，所謂的「催情」功效實際是斑蝥素的中毒症狀，請勿隨意使用。（圖片來源：Franco Christophe/wikipedia）
研究顯示，有斑蝥素的卵更不容易受到天敵的攻擊。雄蟲甚至會專門在頭部提供少量斑蝥素的「試吃」，在交配前，雌蟲會在雄蟲的頭部品嘗這一點點斑蝥素，借此判斷雄蟲的「資本」。
交配的代價
如果說赤翅甲蟲的雄性精液禮物是借雌性之手送給後代，那麼豆象的禮物就更像是為了討好雌性了。研究者發現，許多豆象的精液中除精子外，還含有種類豐富的營養物質，會隨射精一起提供給雌性豆象。
以豆象科中最有名的四紋豆象（Callosobruchus maculatus）為例。四紋豆象常出生在大豆內，以豆子為食，一旦成年，就不再需要攝入額外的食物或水分，只「一心一意」繁殖後代。
在這種情況下，雌性要如何保證自身產卵時的營養和水分供應呢？也是要靠雄性的精液。雄性豆象會將大量的水分和營養物質集中到精液內，在交配時一起提供給雌性。昆蟲學家估計，雄性首次射精的量可以達到自身體重的6%-10%，其中大部分都是水分和營養物質——這著實是一份大禮。
說實話，如果你見到過雄性豆象的生殖器，就會知道這份「結婚禮物」拿得著實不容易。雄性豆象的生殖器頂端長有數百根堅硬的刺，接受這樣一根生殖器絕對會給雌性帶來不少創傷。但即使在這樣的情況下，雌性依然願意接受交配，或許正是「結婚禮物」的功勞。
2009年的一項實驗就發現，如果在四紋豆象性成熟後依然人為提供糖分和水分，那麼相比那些「有吃有喝」的雌性，營養匱乏的雌性更傾向於接受配偶的交配請求，並且接受的速度也更快。不僅從雌性的選擇上能看出禮物的分量，還有研究發現，四紋豆象中完成更多次交配的雌性，也會產下更大的卵，從而孵化出更強壯的後代。甚至在雌性首次交配後，壽命平均延長了2%-4%。研究者提出，也許是精液提供的營養抵消了雌性傷口愈合和繁殖過程的消耗。
另一種演化機制
對我們來說，這些昆蟲的繁殖「小技巧」或許只能看個樂子，但對於演化學家來說，這些天賦異稟的昆蟲能夠幫助他們討論一個重要的話題：性選擇。在著名的《物種起源》問世十多年後，達爾文出版了另一本著作——《人類的由來及性選擇》。就是在這本書中，達爾文提出了一種獨立於自然選擇的演化機制，那就是性選擇。
通常來說，卵子的數量相比精子更少，並且繁殖對雌性是一項成本高昂的投入，因此雌性往往更有「選擇權」：例如在鳥類中，雄性需要依靠美麗的外觀或花裏胡哨的求偶動作，向雌性展示自己的魅力；雌性往往也會偏好有特定特征的雄性——比如那些顏色最為鮮豔或是鳴叫最為響亮的個體。
但在這些有著「結婚禮物」傳統的物種中，雄性生產精液的成本變得極為高昂，而雌性獲得精液的收益又很大。在這樣繁殖成本反轉的情況下，雌雄雙方在性選擇中的身份也會反轉嗎？
答案是：很有可能。格溫和多倫多大學的同事傑西卡·布朗（Jessica Browne）做了一個實驗。他們收集了58名雌性沙螽，並通過它們儲存精子的DNA，來判斷其「交配史」。數據顯示，「雄性可能更喜歡與第二生殖器較長的雌性交配，因為這表明它們質量更高，能夠更好地孵化，從而撫養出更多的後代。」，格溫表示，「具有較長第二生殖器的雌性也可能能夠更好地固定住雄性，並延長交配時間，以獲得更多的精液禮物。」這項研究已發布於BioRxiv預印本網站上（未經過同行評議）。
格溫得到了令他欣喜的研究結果，但對雌性沙螽來說，她將迎來一個「不幸」的結局。「雌性在不吃東西並致力於照顧後代的6個月裏並沒有得到太多個人的回報。一旦後代孵化出來，雌性就會立即死亡。」布朗介紹道，「對這些沙螽來說，如果孵化的後代低於50只，將是一個巨大的犧牲。」
封面來源：Unsplash
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